Le sexe et l’evolution

LE SEXE ET L’EVOLUTION

POUR CEUX QUI ONT PAS ENVIE DE LIRE: L’ARTICLE EST DISPONIBLE EN PODCAST ICI (SUR L’EXCELLENT SITE DE PODCAST SCIENCE 🙂 )

      Dans 2 jours c’est la saint Valentin.  Cette fête sirupeuse qui engraisse l’industrie capitaliste à grands renforts de chocolats écoeurants contenus dans des boîtes immondes en forme de cœur couleur «  rouge menstrues » entourées de rubans abscons symbole ultime de cette mièvrerie dégoulinante. La saint Valentin, fête de l’amour ? Du capitalisme ? Certainement. Mais heureusement, c’est surtout une bonne excuse pour parler sexe, s’instruire un peu et se questionner sur son utilité à la lumière de l’évolution. Et à podcast science on va sauter dessus. Pas sur les sexes, non, rassurez vous, plutôt sur l’occasion. Parce que comme diraient les biologistes de l’évolution « le sexe est pour nous le plus grand mystère de la vie ». (Ce qui étonne peu quand on voit leur look redingote/ montres à binocles/ chemises bouffantes).

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Et oui ! Pensez à l’énergie dépensée pour trouver un(e) partenaire, aux multiples stratagèmes auxquels nous avons recours pour espérer transmettre nos gènes. Parlez donc du bénéfice du sexe aux mâles de la mante religieuse ou au paon, dont le plumage attire la femelle mais font de lui une proie facilement repérable pour les prédateurs ! Alors que nous pourrions produire des clones comme le font les hydres, ou les bactéries ! Quelle perte de temps !

Vous pensez savoir ce qu’est le sexe ? Vous pensez que ça « vaut le coup » ?

Sans préliminaires :

I. Aux origines du sexe 

Une définition :

Sexe et reproduction ne forment pas un couple indissociable. En effet, la reproduction est la multiplication des individus. On parle de sexe, lorsqu’il y a intervention de 2 phénomènes, la méiose qui est la formation des cellules reproductrices (ovules et spermatozoïdes) puis la rencontre de ces gamètes, ces cellules sexuelles, lors de la  fécondation.

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Pour etre tout à fait rigoureux, sachez que les gametes ne portent que des chromosomes à une chromatide (mais j’ai eu la flemme de refaire mon dessin)

Autrement dit ce l’on appelle sexe, en évolution ce n’est ni l’organe anatomique, dont il existe une immense variété dans le vivant, ni l’acte de copulation. Pour un biologiste de l’évolution, le sexe est le mélange de 2 génomes, permettant de redistribuer dans la population de nouvelles combinaisons génétiques.  Là, je sens que j’ai perdu tous les auditeurs qui avaient été recruté par le tweet de « sexualité tunisie » ou de « sexquimouille ». Désolée les gars.

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Mais si, chez les mammifères et les oiseaux, la reproduction est uniquement sexuée, dans bien d’autres taxons, végétaux, insectes, bactéries, et dans la majorité du monde eucaryote, elle peut être asexuée. C’est à dire qu’un individu donne naissance à des nouveaux individus en leur transmettant son génome, sans faire intervenir de mélange ou de recombinaisons. Il peut donc y avoir de la reproduction sans sexe.

Peut il y avoir du sexe sans reproduction ? Oui si on utilise une définition plus large du sexe, en ne retenant que l’aspect de brassage des génomes. C’est le cas lors de la conjugaison des bactéries. La conjugaison c’est lorsque 2 bactéries s’échangent des portions d’ADN, permettant l’apparition de nouvelles combinaisons génétiques, et éventuellement la réparation de l’ADN de la bactérie receveuse grâce à l’ADN de la bactérie donneuse.

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C’est d’ailleurs ce phénomène de parasexualité qui est probablement à l’origine du sexe

II. Le sexe ça coûte cher mais ça peut rapporter gros

Fardeau mais succès : le sexe, ce gros paradoxe

Le sexe ce fardeau :

On entend souvent dire que le sexe en combinant 2 génomes, permet de générer de la diversité dans le vivant. C’est faux, la principale source de variation est la mutation qui existe chez les espèces à reproduction asexuée (RAS) comme chez les espèces à reproduction sexuée (RS).  Le sexe, lui va redistribuer la variation créée par les mutations. C’est assez facile à visualiser à l’aide d’un exemple théorique. Prenons pour exemple un gène hypothétique qui serait directement responsable de la taille des individus. Ce gène existerait sous 2 allèles (versions a et A). Imaginons que les individus porteurs de deux allèles a soient petits, que les individus portant 2 A soient grands et que les individus hétérozygotes, c’est à dire porteur de A et a soient de taille moyenne.

Dans un environnement, où les petites tailles seraient capables d’échapper aux prédateurs pour se cacher et où les individus de grande taille seraient trop massifs pour être dévorés, seuls les individus de taille intermédiaire seraient défavorisés. Ainsi la sélection naturelle donnerait naissance à une population avec des individus de taille très variée. Quelles seraient les conséquences du sexe dans une telle population ?

Le sexe en recombinant les allèles produiraient davantage d’individus de tailles intermédiaires et peu d’individus très grands ou très petits, comme l’explique la loi d’Hardy Weinberg.

Ainsi dans une telle situation, le sexe serait REDUCTEUR de diversité par rapport à une population qui se reproduirait de façon clonale.

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Cliquez pour voir en plus grand

Bien sûr cet exemple est simplifié à l’extrême, mais les modèles mathématiques ont montré que le sexe est destructeur de diversité lorsque les génotypes intermédiaires sont moins avantagés par la sélection naturelle que ne le sont les génotypes extrêmes.

Note wiki : le principe de (Castle-)Hardy-Weinberg, ou la loi d’Hardy-Weinberg ou encore le modèle d’Hardy-Weinberg est une théorie de génétique des populations, qui postule qu’au sein d’une population (idéale), il y a équilibre des fréquences allélique et génotypique d’une génération à l’autre.

PIRE ENCORE, même lorsque le sexe semble permettre de maintenir une certaine variabilité génétique, cela peut être contre sélectionné par l’évolution. Effectivement, prenons l’exemple de l’anémie falciforme. Les personnes qui sont hétérozygotes pour l’anémie falciforme (c’est à dire qui possède un allèle s et un allèle S) sont peu susceptibles d’être infectées par la malaria. Les individus SS ne sont pas atteints d’anémie mais sont très sensibles à la malaria. Quant aux ss, ils sont peu infectés par la malaria mais présentent des symptomes graves de l’anémie.

Dans les zones touchées par la malaria, les hétérozygotes sont davantage représentés que ne pourraient le prévoir la loi de Hardy Weindberg. Ici la reproduction sexuée va générer les homozygotes, elle va donc maintenir de la diversité sous la forme d’individus homozygotes qui seront contre-selectionnés par l’évolution…

(anémie falciforme= drépanocytose)

(malaria= paludisme)

ENCORE PIRE DE PIRE DE PIRE

le sexe à aussi un coût énorme, surtout pour les femelles (f) dans une espèce anisogame (espèce où il y a une asymétrie dans les gamètes, c’est à dire quasi toutes…)

Cela est facile à mettre en évidence  en comparant deux populations hypothétiques. 

Si dans une population chaque femelle (F). fait un mâle (M) et une F, la stabilité démographique est absolue et chaque F fera autant de descendants. Mais si, dans une autre population, une F fait 2 F et que l’opération se répète sa descendance va envahir le monde avec  mille milliards d’individus femelles en 40 générations… En plus la femelle clonale place 2 fois plus de ses propres gènes dans chaque œuf et pour le même prix.

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MAIS POURTANT :

Le sexe, un certain succès

Une immense majorité des eucaryotes (on parle de 95%) utilise la RS soit de façon obligatoire soit de façon facultative, en alternance avec la RAS.  Le sexe est donc un véritable succès évolutif. Les espèces à reproductions asexuées strictes sont très rares. On en retrouve parmi les insectes, les reptiles, quelques requins. Mon exemple préféré est celui de cette population de lézards entièrement composées de femelles, qui, pour se reproduire, miment entre elles la copulation, cela entraîne chez la femelle ainsi stimulée la fusion de deux de ses cellules sexuelles qui formeront l’œuf, le futur bébé femelle. Ces lézards sont nommées les fouette queue (non ça ne s’invente pas).

Etonnamment, si on regarde la phylogénie de ces espèces asexuées, on s’aperçoit qu’elles sont souvent très récentes dans l’évolution. Non pas, que la RAS soit une nouveauté, non, cela est plutôt du au fait que les espèces à RAS stricte vont s’éteindre et vont réapparaitre régulièrement au cours de l’évolution.

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Il semble donc que les espèces à reproduction sexuée soient moins fréquemment soumises à l’extinction par la sélection naturelle.

 Le sexe est donc complexe, coûteux, inefficace, cela semble être un véritable fardeau. Comment expliquer ce succès évolutif ?

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Le sexe réparateur

R.Michod va émettre l’hypothèse que le sexe permet de conserver l’intégrité du génome en « réparant » celui ci. En effet, si par une mutation, une information est perdue, elle peut en théorie se retrouver facilement si on combine nos gènes avec un partenaire qui détient la bonne information. Pour tester cette hypothèse, Michod va utiliser Bacillium subtilis. Celles ci incorporent (on dit « se transforment ») des morceaux d’ADN issus de la décomposition d’autres B.subtilus (sexy). En plaçant celles-ci sous les UV, il va provoquer des dommages dans leur  séquence d’ADN. Il mesure alors que les bactéries exposées aux UV incorporent naturellement plus d’ADN que les Bacillius non exposées. De plus, les bactéries exposées, ayant eu la possibilité d’effectuer cette transformation (incorporation d’ADN étranger) se répliquent de façon plus efficace que celles qui n’ont pas incorporé l’ADN de leurs potes en décomposition. L’auteur concluera avec humour que « sex with dead bacteria is apparently better than no sex at all ».

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En effet dans une population clonale, une mutation qui apparaît ne peut disparaitre sauf sous l’effet d’une mutation reverse qui est extrêmement rare.  Normalement, les génomes sans mutations délétères sont contre-sélectionnes par l’évolution et donc les porteurs de mutations délétères disparaissent. Cependant la dérive génétique (la modification des fréquences de différentes versions d’un gène dépendamment de la taille de la population) peut parfois aboutir à la fixation dans une population de cette mutation délétère.

A chaque génération, le nombre de mutations délétères augmente, aucun retour en arrière n’est possible. Les espèces à RAS accumuleraient ainsi les mutations délétères. On appelle ce modèle le cliquet de Muller.

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Le sexe, en recombinant les génomes mutés à des endroits différents permettrait de recréer un génome exempt de mutation. En gros le sexe permettrait de nettoyer le génome des mutations néfastes.

Pour tester cette hypothèse le nombre de mutations non-synonymes (qui changent l’information génétique, souvent de façon néfaste) et synonymes (qui n’introduit pas de modification de l’information génétique) a été comparé dans 14 pop sexuées et 14 pop asexuées de Daphnia pulex. On observe alors un excès de mutations non-synonymes dans les populations asexuées. Les espèces à RAS portent un fardeau de mutations délétères plus élevé. Cela prouve que la RAS conduit à l’accumulation de mutations délétères, il semble donc que les mâles sont autorisés sur le marché parce qu’ils aident les femelles à se débarrasser de leurs mutations… 😉  cela suffit-il pour expliquer le maintien du sexe ?

Du sexe ok, mais seulement si on est nombreux et que l’environnement est hostile

Si le sexe nettoie le génome des mutations délétères par recombinaisons, cela signifie paradoxalement qu’il détruit aussi, au niveau des individus, toutes combinaisons de gènes favorables apparues et sélectionnées à la génération précédente. Cela est il vrai au niveau des populations ?

En 2002, Colegrave va montrer  que le sexe améliore d’autant plus l’adaptation (la fitness de l’espèce c’est à dire son succès reproducteur et sa survie) lorsque la taille de la population augmente. Il utilise des algues unicelllulaires Chlamydomona reinhardtii, qu’il cultive en populations de différentes tailles et qui se reproduisent soit par RS, soit par RAS. Il compare ensuite le taux de croissance des différentes populations à RS à celles des populations témoins c’est à dire à RAS. Il conclut alors que le sexe donne peu d’avantage chez les petites populations (en gros être à RAS ou à RS n’améliore de façon significative le taux de croissance des petites populations). Par contre, on aperçoit clairement que pour de grandes populations, la RS a un effet bénéfique très marqué, elles ont une fitness 1,3 fois supérieure à celle des populations RAS de même taille.

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Ici on pense en effet que l’interférence clonale freine l’adaptation des populations asexuées. En effet si 2 mutations bénéfiques se produisent dans une populations à RAS, ces mutations sont portées par des individus différents, l’une d’entre elles risque de disparaître à cause de la compétion intraspécifique entre les porteurs de mutations (imaginez une bactérie qui se retrouve marquée d’une mutation bénéfique A et dans la même population, une bactérie marquée de la mutation B, elles vont rentrer en compétition, l’une des 2 va disparaître. Mettons que ce soit la bactérie porteuse de la mutation B. Pour qu’une bactérie ait les 2 mutations il faudra alors attendre que la mutation B apparaisse une nouvelle fois sur une bactérie déjà porteuse de A.

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Dans la RS, c’est comme si, grâce au sexe, une des bactéries file à l’autre la mutation qui est apparue chez elle, la bactérie peut porter les 2 mutations, plus rapidement, ce qui permettra d’améliorer l’adaptation de l’espèce.

le sexe répare, le sexe permet le maintien plus rapide des mutations favorables dans les grandes populations  tout en détruisant parfois au niveau des individus des combinaisons favorables apparues à la génération précédente.

Le sexe rebat les cartes de façon d’autant plus efficace que le jeu contient de nombreuses cartes. Nous allons maintenant voir que cela est d’autant plus efficace que votre main est mauvaise.

Le sexe est intéressant à long terme pour la population ou l’espèce mais coûteux à court terme pour l’individu. La RS facultative est donc un compromis possible. En effet chez de nombreuses espèces, il y a reproduction asexuée si les conditions environnementales sont favorables et sexualité quand les conditions se détériorent. C’est le cas des pucerons, où seuls les œufs issus de la RS peuvent passer l’hiver mais aussi pour les algues, de nombreux champignons, les daphnés les hydres. La plupart de structures de résistance, de dispersion ou de vie ralentie sont le produit de la RS.

Le sexe apparaît alors comme une forme de résistance.

 Le sexe en fonction des interactions

Avec d’autres espèces

Le sexe paraît donc avantageux lorsque l’environnement change rapidement. Lorsque la combinaison précédemment sélectionnée par la sélection naturelle n’est plus compétitive, le sexe permet d’améliorer la survie de la population en recombinant les génotypes rapidement. Une des plus importantes sources de changement de l’environnement est due au déplacement des relations d’interactions entre les espèces, en particulier entre les espèces hôtes-parasites. Cela est aussi appelé l’hypothèse de la reine rouge, qui fait référence à une épisode d’Alice au pays des merveilles ou Alice et la reine sont obligées de courir pour rester à la même place. Ici chaque innovation évolutive de l’un (hôte ou parasite) met l’autre en danger. Il ne peut alors survivre que s’il gagne rapidement lui aussi une innovation permettant d’y répondre. C’est un peu une course à l’armement.

Ce phénomène a été mis en évidence d’abord par Lively qui étudia le poisson mexicain Poeciliopsis monacha. Il existe chez cette espèce des variants sexués et asexués qui coexistent dans les mêmes mares rocheuses. Là où ils coexistent, Lively a montré que les vers qui les parasitent se précipitent sur les plus communs, c’est à dire sur les souches génétiquement identiques, sur les poissons issus de la reproduction clonale, si bien que les sexués y sont quatre fois plus nombreux. Cela laisse à penser que les interactions génotypiques entre les hôtes et les parasites favoriseraient la reproduction asexuée.

Cette hypothèse est confirmée par Carius en 2011 qui a utilisé un crustacé d’eau douce Daphnia magna et son pathogène bactérien Pasteruia ramosa pour étudier la variation génétique de la sensibilité chez les clones hôtes et de la virulence des parasites. Il met en évidence en isolant des clones de plusieurs isolats, que la relation hôte-parasite est extrêmement spécifique et directement dépendante du génotype. Seul un clone de Pasteuria est capable d’infecter un clone précis de Daphnia.

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Le sexe, une arme pour survivre en cohabitant entre d’autres espèces, le sexe, un moyen de survivre face à l’adversité de l’environnement et de la compétition ? Cela paraît presque trop simple.

Les exceptions qui nous emmerdent  intriguent.

Je vous disais tout à l’heure « si on regarde la phylogénie de ces espèces asexuées, on s’aperçoit qu’elles sont souvent très récentes dans l’évolution » En fait cela n’est pas vrai pour toutes les espèces, notamment les phasmes timema et les rotifères bdelloïdes qui constituent des exceptions qui ont donné de terribles terreurs nocturnes à de nombreux évolutionnistes. En effet, les rotifères bdelloides sont connus pour faire uniquement de la RAS depuis plus de 35 millions d’années ! Cette espèce est donc entièrement constituée de femelles depuis des millions d’années et elles ont l’air de très bien se porter. Comment est ce possible ? Quel est leur secret ?

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Il faut savoir que chez les rotifères bdelloïdes, il n’existe pas de similarités structurales complètes entre les deux chromosomes de chaque paire. Cela interdit donc toute forme de méiose, car au cours de cette division qui formera des gamètes, contenant un seul lot de chromosome, à partir d’une cellule souche diploïde, (en contenant 2 lots), il y a d’abord appariement des paires de chromosomes.

Sans paires, pas d’appariements, donc pas de méioses possibles. Donc pas de sexe. Alors comment évite-t-elles l’accumulation de mutations délétères ?

Premièrement, chez les rotifères bdelloïdes, à défaut d’être apparié, un chromosome donné peut porter les deux versions d’un même gène.

De plus, des mécanismes le protègent des dommages génétiques comme les mécanismes de résistance à l’oxydation ou ceux de défenses contre les transposons (bouts d’ADN qui s’insèrent  n’importe où dans le génome) ainsi qu’une grande activité de transfert horizontal (acquisition de génome d’une autre espèce) à partir de l’ADN issu cadavres en décomposition présents dans le milieu. C’est d’ailleurs pour cela que certains chercheurs qualifient ces rotifères de populations lesbiennes nécrophiles.

C’est ce petit secret, cette alliance de mécanismes permettant de réparer l’ADN sans passer par la méiose qui permettrait le maintien de la RAS depuis 35 millions d’années chez les rotifères.

III.  Quel avenir pour le sexe ?

Une espèce qui est capable de faire à la fois de la RAS et de la RS est donc avantagée.

Pour expliquer alors l’apparition de la RS il faut donc faire intervenir la dérive..

On considère aujourd’hui la parthénogénèse obligatoire est un caractère dérivé du sexe obligatoire.. Menant les populations à leur perte, sauf s’il y a apparition de nouveaux mécanismes compensant le manque de redistribution génétique comme pour les rotifères bdelloides.

Aujourd’hui chez l’Homme comme chez tous les mammifères, le retour à une reproduction clonale est impossible à cause de l’empreinte génétique. Et ce n’est pas faute d’avoir essayé : des embryons de souris avaient été conçus de façon à n’avoir que des chromosomes maternels ou paternels : leurs phénotypes étaient très différents. Les embryons gynogénétiques (dotés uniquement de chromosomes maternels) mouraient à mi-gestation avec une croissance des tissus extraembryonnaires particulièrement faible. Il semble que sans les gènes du père, marqués d’une empreinte particulière, certaines étapes de développement embryonnaires sont bloquées.

Quant aux embryons androgénétiques, les embryons étaient retardés dans leur croissance et les tissus extra-embryonnaires proliféraient. Aucun des embryons n’étaient viables. Cela pourrait montrer que les génomes males et femelles ne sont pas interchangeables chez les mammifères même s’ils ont des séquences rigoureusement identiques. Un génome de chaque sexe est donc indispensable à une descendance viable.

Le sexe est donc  le résultat de la sélection naturelle mais aussi, des contraintes développementales.

La question qui se pose à nous, mammifères n’est donc peut être plus  » pourquoi fait-on du sexe ? » mais plutôt « pourquoi ne pouvons nous plus faire autrement ? « 

Si avec ça vous n’arrivez pas à convaincre votre partenaire que pour sa survie  il ou elle doit s’engager rapidement dans une relation sexuelle consentie avec vous, je suis désolée je ne peux plus rien faire pour vous.

Bon courage et bisous

 

Pour aller plus loin plus vite plus fort:

Sources :

– Nature 1990 Red queen hypothesis supported by parasitism in sexual and clonal fish, Lyvely

-Nature 2003 Genomic evidence for ameiotic evolution in the bdelloid rotifer Adineta vaga

– Ecology Letters, (2011) 14: 125–131 Cloning of the unculturable parasite Pasteuria ramosa and its      Daphnia host reveals extreme genotype–genotype interactions

– PLoS Biology The Evolution of Sex Is Favoured During Adaptation to New Environments

– Sylvestre Huet « le sexe, pourquoi il gagne ? » 9 septembre 2013

– Science-1975-Stanley-382-3 Clades versus clones : Why we have sex Steven M.Stanley

– Science-2009-Zimmer-1254-6 On the origin of sexual reproduction, Carl Zimme

– Letters to Nature Sex releases the speed limit on evolution, Nick Colegrave

– Le sexe pour quoi faire ? GouyonPH et al. La recherche n°250, janvier 1993, pp70-76

– Evolution. Ridley pp284-296

Une réponse à “Le sexe et l’evolution

  1. Je commence par un remerciement pour cet article, et je finis par une question de néophyte :
    Dans la partie « le sexe ce fardeau », l’affirmation que la RS viendrait augmenter la fréquence des hétérozygotes se base sur l’équilibre de H-W, non ? Si le graphe représente environ 30% de (a/a), 20% de (A/a) et 50% de (A/A). Les fréquences alléliques sont : f(a)=0.4 et f(A)=0.6 d’où à la génération suivante 16% de (A/A) 48% de (A/a) et 36% de (A/A). Mais peut on appliquer ce calcul (H-W) si il y a une pression de sélection (les hétérozygotes de taille moyenne qui servent de casse-croute aux prédateurs) ?

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